Leis
da Ecologia Populacional
Fonte:http://www.ecologia.info/leis-ecologia-populacional.htm
A
descoberta de leis na ecologia ocorreu posteriormente em relação às da física e
química. Parece-me que os principais motivos são o fato de a ecologia ser uma
ciência muito mais recente e a pesquisa em todas as suas ramificações
infelizmente receber pouquíssimos investimentos e pessoal.
Todavia,
conforme indicam Colyvan & Ginzburg (2003), más interpretações e
expectativas irrealistas sobre o que são leis também prejudicaram a pesquisa,
bem como as crenças errôneas de que a ecologia é uma ciência demasiadamente
complexa para ter leis ou que o poder explicativo possa ser melhorado ao se
criar modelos complexos (Ginzburg & Jensen, 2004). Não obstante, ao longo
dos anos, pesquisadores engenhosos e perspicazes conseguiram identificar
algumas das leis existentes na ecologia.
Embora
ainda haja muito a aprender, atualmente temos a impressão de que as leis da
ecologia se assemelham às leis da física (Ginzburg, 1986). Elas descrevem
situações idealizadas, têm muitas exceções e não precisam ser explicativas ou
preditivas (Colyvan & Ginzburg, 2003, Ginzburg & Colyvan, 2004). Não
obstante, pelo fato de expressarem importantes princípios e relacionamentos
aplicáveis a uma ampla gama de situações do mundo real, realmente merecem ser
chamadas de leis.
Este
artigo relaciona e resume as leis da ecologia populacional, um ramo da ecologia
que estuda as populações dos animais e plantas. Futuros artigos irão cobrir as
leis de outros ramos da ecologia.
O que é uma Lei?
Uma
lei científica é “uma regularidade que se aplica a todos os membros de uma
ampla classe de fenômenos” (Parker, 1989); uma "descrição geral sobre como
as coisas se comportam na natureza sob uma variedade de circunstâncias (Krebs,
2001b)”. Neste artigo, são abordados dois tipos de leis: princípios e
alometrias.
Um
princípio é “uma lei científica altamente geral ou fundamental, da qual derivam
outras leis (Parker, 1989)”. Uma alometria é uma função de potência que
relaciona coisas diferentes umas às outras. Por exemplo, as alometrias
examinadas neste artigo se referem ao tamanho do corpo de organismos para
diferentes quantidades populacionais tais como densidade, índice de crescimento
populacional e duração do ciclo populacional.
De forma semelhante às leis de Kepler, que descrevem os movimentos de corpos
celestes em suas órbitas, as alometrias ecológicas são regressões e, portanto,
não se referem a mecanismos.
Leis da Ecologia Populacional
Atualmente,
nove leis da ecologia populacional são reconhecidas. Cada uma está relacionada
abaixo e categorizada como um princípio ou alometria. Um candidato a princípio
também está relacionado.
Princípios
Lei Maltusiana, Lei de Allee, Lei de Verhulst, Lei de Lotka-Volterra e Lei de Liebig
Lei Maltusiana, Lei de Allee, Lei de Verhulst, Lei de Lotka-Volterra e Lei de Liebig
Alometrias:
Lei de Fenchel, Lei de Calder, Lei de Damuth e Lei de Tempo
de Geração
Candidata a Princípio:
Lei de Ginzburg
Fontes desta lista: (Ginzburg, 1986;
Berryman, 1999, 2003; Turchin, 2001, 2003; Ginzburg & Colyvan, 2004).
Lei Maltusiana
Segundo
esta lei, quando as taxas de nascimento e morte são constantes, a população irá
crescer (ou cair) em progressão geométrica.
A
lei Maltusiana, portanto, descreve como as populações crescem ou caem quando
nada mais acontece. Ela “descreve a situação padrão das populações – como se
comportam na ausência de quaisquer fatores perturbadores (Ginzburg &
Colyvan, 2004)”.
Ginzburg
(1986) ressaltou que a lei Maltusiana exerce uma função na ecologia semelhante
à Primeira Lei de Newton na física. Antes de Galileu e Newton, Aristóteles
afirmou que o estado normal de todos os objetos era o repouso e que o movimento
ocorria apenas quando uma força era aplicada a um objeto. Sir Isaac Newton,
entretanto, mostrou que o contrário era verdadeiro: que o movimento uniforme
era o estado normal e que o movimento não uniforme e o repouso geralmente
ocorriam apenas quando uma força era aplicada a um objeto. Sua primeira lei
incorpora o conceito de inércia, que é “a tendência de um corpo
resistir à mudança de sua velocidade (Krebs, 2001b)”.
Como
na Primeira Lei de Newton, a Lei Maltusiana afirma que o estado normal de uma
população não é o repouso (isto é, uma população constante), mas o movimento
(isto é, crescimento ou declínio exponencial); e que, quando as populações não
crescem ou declinam exponencialmente, é por causa de uma força externa (algo no
ambiente) que altera os índices de nascimentos e/ou mortes (Ginzburg, 1986,
Ginzburg & Colyvan, 2004). Esta força externa (ambiental) pode ser um fator
abiótico ou biótico como “o grau de aglomeramento interespecífico e densidades
de todas as outras espécies na comunidade que poderiam interagir com a espécie
focal (Turchin, 2003)”.
Etimologia:
nomeada em homenagem a Thomas Robert Malthus (1766-1834), o primeiro a
descrever esta lei (Malthus, 1798).
Sinônimos:
Lei Exponencial de Crescimento Populacional; Lei de Malthus; Princípio
Maltusiano; Primeiro Princípio (Berryman, 2003).
Segundo
a lei de Allee, existe um relacionamento positivo entre a aptidão individual e
os números ou densidade dos conespecíficos (conespecíficos são outros
indivíduos da mesma espécie). Em outras palavras, à medida que o número de
indivíduos de uma população aumenta, ou à medida que a densidade populacional
aumenta, a sobrevivência e a produção também crescem (Berryman, 1999). Um
bom exemplo ocorre quando os animais se agregam em grupos para proteção e,
desta forma, diluem a ameaça que cada indivíduo sofre de ser atacado por um
predador. Por exemplo, um pardal em um bando de quatro indivíduos que seja
atacado por um predador bem sucedido tem uma chance de 75% de sobrevivência,
enquanto um indivíduo em um bando de 100 pardais tem uma chance de sobrevivência
de 99%.
O
maior número de conespecíficos beneficia a população porque aumenta a diluição
ou saturação do predador, a vigilância ou agressão anti-predadores, a defesa
cooperativa dos recursos e a defesa cooperativa contra predadores, a termorregulação
social, a modificação coletiva ou o aperfeiçoamento do ambiente, a
disponibilidade de parceiros, o sucesso da polinização ou fertilização, a
reprodução e redução de cruzamentos de animais consangüíneos, deriva (drift)
genética ou perda de integridade por hibridização (Stephens et al.,
1999)". Veja também Courchamp et al. (1999) e Stephens & Sutherland
(1999).
Segundo
a lei de Allee, há uma reprodução ou sobrevivência reduzida em baixas
densidades populacionais ou populações pequenas. Por exemplo, quando o tamanho
da população de uma planta polinizada por insetos torna-se baixo, ou se um
pequeno número de indivíduos floresce durante um ano, menos sementes serão
produzidas por planta porque os insetos polinizadores terão mais dificuldade
para encontrar poucas flores (Forsyth, 2003). Pelo fato de as pequenas
populações apresentarem uma menor reprodução ou sobrevivência, a lei de Allee é
de interesse especial aos ecologistas que trabalham com espécies ameaçadas de
extinção.
Etimologia:
nomeada por Berryman (2003) em homenagem a Warder C. Allee (1885-1955), o
primeiro a descrever este princípio (Allee, 1932).
Sinônimos:
O Efeito de Allee; O Princípio de Allee; Segundo Princípio (Berryman,
2003), Cooperação (Allee, 1932; Berryman, 2003).
Embora
os indivíduos possam se beneficiar da presença de conespecíficos, o crescimento
populacional não pode seguir para sempre sem consequências negativas. No final,
atinge-se um limite superior acima do qual a densidade populacional não pode
aumentar. Vários fatores diferentes podem limitar uma população, como
predadores, doenças, níveis de recursos e competição com outras espécies. Esta
lei, contudo, lida com apenas um fator: a competição intra-específica (isto é,
a competição entre os membros da mesma espécie). Pelo fato de os organismos que
limitam a população também serem membros da população, esta lei também é
chamada de “auto-limitação populacional” (Turchin, 2001).
A
lei de Verhulst propõe que, em algum momento, o índice de crescimento per
capita de uma população é limitado direta e imediatamente por sua própria
densidade, através do processo de competição intra-específica (Berryman, 1999;
Turchin, 2001).
Os
mecanismos de competição intra-específica, que aumentam com a densidade
populacional crescente e atuam para finalmente limitar o crescimento da
população, incluem a agressão intra-específica, a territorialidade, a
interferência com a busca devido a interações agonísticas com conespecíficos, o
canibalismo e a competição por espaços livres de inimigos (Berryman, 1999;
Turchin, 2003). Esses mecanismos aumentam com a crescente densidade
populacional porque os indivíduos lutam para ocupar a quantidade insuficiente
de espaço disponível no momento, espaço este necessário para reunir recursos,
esconder-se ou escapar dos inimigos (Berryman, 2003). Felizmente, outros
fatores geralmente limitam uma população antes de seu aumento para a densidade
em que tem início a autolimitação por competição intra-específica.
Etimologia:
nomeada por Berryman (2003) em homenagem a Pierre-François Verhulst
(1804-1849), o primeiro a descrever esta lei (Verhulst, 1838).
Sinônimos:
Terceiro Princípio (Berryman, 2003); Competição Intra-Específica; Autolimitação
Populacional, Autolimitação (Turchin, 2001).
Os
organismos interagem com outras espécies e com o ambiente físico de várias
maneiras. Essas interações às vezes incluem “feedbacks negativos”. Um exemplo
de feedback negativo é quando um aumento na população de uma espécie de presa
gera um aumento na população de seus predadores (através do aumento da
reprodução), e isso, por sua vez, retroalimenta para reduzir a população de
presas através do aumento da mortalidade devido à predação (Berryman, 2002,
2003).
A
lei de Lotka-Volterra propõe que “quando as populações estão envolvidas em
feedback negativo com outras espécies, ou até mesmo com componentes de seu
ambiente", é provável que se observe uma dinâmica oscilatória (cíclica)
(Berryman, 2002, 2003).
Etimologia:
nomeada em homenagem a Alfred James Lotka (1880-1949) e Vito Volterra
(1860-1940), que independentemente descreveram uma versão inicial desta lei
(Lotka, 1925; Volterra, 1926). Veja também Hutchinson (1948).
Sinônimos:
Quarto Princípio (Berryman, 2003); Lei de Hutchinson (Berryman, 2003); Lei das
Oscilações de Consumidor-Recurso (Turchin, 2001).
Muitos
fatores ambientais distintos apresentam o potencial para controlar o crescimento
de uma população. Esses fatores incluem a abundância de presas ou nutrientes
que a população consome, além das atividades dos predadores. Uma dada população
geralmente irá interagir com uma miríade de diferentes espécies de presas e
predadores, e os ecologistas descreveram essas várias interações através das
redes alimentares. Ainda assim, embora uma dada população possa interagir com
várias espécies diferentes na rede alimentar, e também interagir com muitos
fatores abióticos distintos fora da rede alimentar, nem todas essas interações
são de igual importância no controle do crescimento daquela população. A
experiência mostra que “apenas uma ou duas outras espécies dominam a estrutura
de feedback de uma população em qualquer dado momento e local (Berryman,
1993)”. A identidade dessas espécies dominantes pode mudar com o tempo e o
local, mas o número de espécies que limitam uma dada população (isto é,
controlam ativamente sua dinâmica) é geralmente apenas um ou dois.
A
lei de Liebig, em sua forma moderna, expressa esta ideia. Propõe que, entre
todos os fatores bióticos ou abióticos que controlam uma dada população, um
deve ser limitante (isto é, ativo, controlador da dinâmica) (Berryman, 1993,
2003). Os atrasos produzidos por este fator limitante geralmente duram por uma
ou duas gerações (Berryman, 1999).
A
lei de Liebig enfatiza a importância dos fatores limitantes na
ecologia. "Um fator é definido como limitante se uma mudança no fator
produzir uma mudança na densidade média ou de equilíbrio (Krebs, 2001a)”. Às
vezes ouvimos que “tudo está relacionado na natureza" e que, portanto, uma
mudança na abundância de um organismo afetará a abundância de todos os outros.
Embora seja verdade que tudo na natureza esteja relacionado por meio de
interações, a conclusão acima é exagerada e pode induzir a erro (Berryman,
1993). As pesquisas demonstram que apenas algumas das várias interações são
fortes e importantes, e que relativamente poucas delas limitam o crescimento da
população focal em um determinado tempo e local (Berryman, 1993, 2003).
Etimologia:
nomeada em homenagem a Baron Justus von Leibig (1803-1873), que formulou uma
versão inicial desta lei (Liebig, 1840).
Sinônimos:
Lei dos Mínimos de Liebig; Lei dos Mínimos; Lei da Dominância de Feedback
(Berryman, 1993), Quinto Princípio (Berryman, 2003).
A
lei de Fenchel explica como o crescimento populacional exponencial é
relacionado ao tamanho (massa) do corpo. Propõe que as espécies com maior
tamanho corporal têm menores índices de crescimento populacional. Mais
exatamente, afirma que o índice máximo de reprodução cai com o tamanho do corpo
a uma potência de aproximadamente 1/4 da massa corporal (Fenchel, 1974).
A
lei de Fenchel é expressa pela seguinte equação alométrica:
r = aW-1/4
Onde r é
o índice intrínseco de aumento natural da população, a é uma
constante que possui 3 valores diferentes (um para organismos unicelulares, um
para heterotermos e outro para homeotermos) e W é o peso
(massa) corporal médio do organismo (Fenchel, 1974).
Exemplos:
se a espécie X possui massa corporal 10 vezes maior do que a
da espécie Y, então o índice de reprodução máximo de X será
aproximadamente metade daquele de Y. SeX for 100
vezes mais pesado do que Y, então o índice de reprodução máximo
de X será aproximadamente um terço daquele de Y. Se X for
1.000 vezes mais pesado do que Y, então o índice de reprodução
máximo de X ficará entre um quinto e um sexto daquele de Y. Se X for
10.000 vezes mais pesado do que Y, então o índice de reprodução
máximo de X será um décimo daquele de Y (Ginzburg
& Colyvan, 2004).
Etimologia:
nomeada em homenagem a Tom Fenchel, o primeiro a descrever esta lei (Fenchel,
1974).
Sinônimos:
Alometria de Fenchel (Ginzburg & Colyvan, 2004).
A
lei de Calder descreve como os períodos de oscilação nas populações de
mamíferos herbívoros são relacionados ao tamanho do corpo (massa). Ela
propõe que as espécies com maior tamanho corporal geralmente têm ciclos
populacionais mais longos. Mais exatamente, a lei de Calder afirma que a
duração do ciclo populacional aumenta com o aumento do tamanho do corpo a uma
potência de aproximadamente 1/4 da massa corporal (Calder, 1983).
A lei de Calder é expressa pela
seguinte equação alométrica:
t = aW1/4
Onde t é
o tempo médio do ciclo populacional, a é uma constante e W é
o peso (massa) corporal médio do organismo.
Exemplos:
se a espécie X possui massa corporal 10 vezes maior do que a
espécie Y, então as populações de X terão um ciclo
(se aplicável) com um período com duração de 1,78 vezes aquele das populações
de Y. Se X for 100 vezes mais pesado do que Y,
então as populações de X terão um ciclo (se aplicável) com um
período aproximadamente três vezes mais longo do que aquele de Y.
Se X for 1.000 vezes mais pesado do que Y, então
as populações de X terão um ciclo (se aplicável) com um
período de cinco a seis vezes mais longo do que aquele de Y.
Se X for 10.000 vezes mais pesado do queY, então as
populações de X terão um ciclo (se aplicável) com um período
dez vezes mais longo do que aquele de Y(Ginzburg & Colyvan,
2004).
Antes
da pesquisa de Calder, sabia-se que os pequenos mamíferos herbívoros como os
lemingues (Lemmus) e arganazes (Microtus) tinham ciclos
populacionais de 3 a 4 anos, enquanto os da lebre (Lepus americanus) com
corpos maiores eram de 8 a 10 anos, e os do ainda maior alce (Alces alces)
e da rena (Rangifer tarandus) eram de 20 a 40 anos. Entretanto, antes de
Calder, ninguém havia indicado a correlação entre o grande tamanho corporal e
os ciclos populacionais mais longos.
Etimologia:
nomeada em homenagem a William Alexander Calder III (1934-2002), o primeiro a
descrever esta lei (Calder, 1983).
Sinônimos:
Alometria de Calder (Ginzburg & Colyvan, 2004).
A
lei de Damuth explica como a densidade populacional é relacionada ao tamanho
(massa) do corpo. Propõe que as espécies com maior tamanho corporal geralmente
têm densidades populacionais médias mais baixas. Mais exatamente, afirma que a
densidade média de uma população cai com o tamanho do corpo a uma potência de
aproximadamente 3/4 da massa corporal (Damuth, 1981, 1987, 1991).
A
lei de Damuth é expressa pela seguinte equação alométrica:
d = aW-3/4
Onde d é
a densidade média da população, a é uma constante e W é
o peso (massa) corporal médio do organismo.
Exemplo:
um mamífero 16 vezes maior do que um segundo mamífero geralmente terá uma
densidade populacional média de 1/8 daquele da segunda espécie (Ginzburg &
Colyvan, 2004).
A lei de Damuth aplica-se, na maioria
dos casos, aos vertebrados e invertebrados terrestres (Damuth, 1981, 1987,
1991).
Etimologia: nomeada em homenagem a John Damuth, o primeiro a
propor esta lei (Damuth, 1981).
Sinônimos:
Alometria de Damuth (Ginzburg & Colyvan, 2004).
Esta
lei afirma como o tempo de geração (o período necessário para um jovem crescer
e amadurecer até a idade reprodutiva) é relacionado ao tamanho do corpo. Propõe
que as espécies com maior tamanho corporal geralmente têm tempos de geração
mais longos. Mais exatamente, afirma que o tempo de geração aumenta com o
tamanho do corpo a uma potência de aproximadamente 1/4 da massa corporal
(Bonner, 1965). (A massa corporal utilizada nesta lei é a massa do corpo
do organismo no momento da reprodução).
A
lei de Tempo de Geração é expressa pela seguinte equação alométrica:
g = aW1/4
Onde g é
o tempo de geração médio da população, a é uma constante
e W é o peso (massa) corporal médio do organismo.
Exemplos:
se a espécie X possui massa corporal 10 vezes maior do que a
da espécie Y, então o tempo de geração de Xserá 1,76
vezes aquele de Y. Se X for 100 vezes mais pesado do que Y,
então o tempo de geração de X será 3,16 vezes mais longo do
que aquele de Y. Se X for 1.000 vezes mais pesado
do que Y, então o tempo de geração de X será 5,62
vezes mais longo do que aquele de Y. Se X for
10.000 vezes mais pesado do que Y, então o tempo de geração
de X será 10,00 vezes mais longo do que aquele de Y (Ginzburg
& Colyvan, 2004).
Todos
os animais e plantas parecem seguir esta lei, e o comprimento do corpo
geralmente pode ser utilizado no lugar da massa corporal (Bonner, 1965).
Etimologia:
John T. Bonner realizou uma pesquisa extensiva que ajudou a estabelecer esta
lei (Bonner, 1965). Entretanto, há muitos rumores de que esta lei era conhecida
antes de Bonner (Ginzburg & Colyvan, 2004). Eu, portanto, sigo Ginzburg
& Colyvan (2004) na tentativa de nomear a Lei de Tempo de Geração até que
se determine o nome de seu descobridor.
Sinônimos:
Alometria de Tempo de Geração (Ginzburg & Colyvan, 2004).
Uma Candidata a Lei
A
busca por leis na ecologia populacional não terminou. Ela continua, e alguns
princípios, alometrias e regras que não foram mencionados em nossa lista podem,
na verdade, ser leis. Esses “candidatos a leis” precisam de mais consideração,
discussão, formulação e testes. Discutirei agora um desses candidatos: a lei de
Ginzburg.
Esta
lei afirma que a transferência de qualidade da mãe para a filha (o efeito
maternal) influencia o crescimento populacional e, conseqüentemente, o
crescimento populacional em qualquer ponto do tempo depende não apenas do
ambiente atual, mas também do ambiente da geração anterior (Ginzburg &
Colyvan, 2004). Acredita-se que a alteração ambiental do índice de crescimento
populacional per capita ocorra pela modificação do índice de mudança deste
índice de crescimento, e não pela alteração direta do índice de crescimento per
capita. Portanto, o crescimento populacional é visto como inercial, uma
dinâmica de segunda ordem (Ginzburg & Colyvan, 2004).
A
lei de Ginzburg propõe que a duração de um ciclo populacional (oscilação) é o
resultado do efeito maternal e do crescimento populacional inercial. Segundo
esta lei, as durações dos períodos nos ciclos de uma população devem ser de
duas ou seis ou mais gerações (Ginzburg & Colyvan, 2004). Os predadores ou
outros fatores ambientais podem ser a causa do ciclo populacional e também
podem afetar a amplitude e o formato do ciclo, mas a duração do período do
ciclo é específico à espécie e não depende do que causa o ciclo. Este período
de ciclo específico da espécie é denominado eigenperiod.
A lei de Ginzburg, com o conceito de
eigenperiod, explica por que espécies semelhantes têm períodos de ciclo
similares, muito embora possam habitar ambientes muito diferentes, ser atacadas
por predadores vastamente diferentes ou, em algumas situações como em ilhas,
não haver predadores (Ginzburg & Colyvan, 2004). Ela também explica por que
os períodos de ciclo populacional de 3 a 5 gerações são desconhecidos na natureza.
Faço uma tentativa para classificar esta candidata a lei como um princípio
porque ela oferece uma explicação para a lei de Calder.
Etimologia: nomeada em homenagem a Lev
Ginzburg, o primeiro que a propôs (Ginzburg & Taneyhill, 1994; Ginzburg
& Colyvan, 2004)
Sinônimos:
O Efeito Maternal (Ginzburg & Colyvan, 2004).
